反刍动物烟酸营养研究进展

赵芸君1，王培基2，何剑3

1.新疆畜牧科学院饲料研究所，新疆乌鲁木齐830000；

 2. 新疆畜牧科学院畜牧研究所，新疆乌鲁木齐830000；

    3.新疆草原总站，新疆乌鲁木齐830049  应对齐

摘要：烟酸在反刍动物能量、蛋白质、脂肪代谢中发挥重要作用。本文对反刍动物瘤胃中烟酸的来源、分布、吸收及合成影响因素的相关主要研究进行了回顾，并综述了近年国内外烟酸对反刍动物营养代谢影响的主要研究进展，最后对今后的研究方向进行了展望，以期为反刍动物生产和研究提供参考。

关键词：反刍动物；烟酸；营养

中图分类号：S823 S816.7  文献标识码：A   文章编号：1003－6377(2010)03－0006－04

烟酸在动物体内主要以烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）辅酶I 和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）辅酶II 的形式参与机体代谢， 在反刍动物能量利用及脂肪、蛋白质和碳水化合物合成、分解方面发挥重要作用。为更好地指导生产和开展相关研究，本文对烟酸在瘤胃中的合成及其影响因素进行了历史性回顾，同时对近年烟酸对反刍动物营养物质代谢影响的主要研究进行了综述，并对今后的研究方向进行了展望，以期为反刍动物生产及研究提供参考。

1 烟酸在瘤胃中的合成途径、存在部位、吸收及代谢

 反刍动物瘤胃中烟酸主要来源途径为:（1） 饲料中烟酸经瘤胃微生物、酶作用后释放；(2)瘤胃微生物合成；(3)组织利用日粮色氨酸，通过犬尿氨酸、喹啉酸转化为烟酸，其效率较低，且仅在色氨酸合成蛋白质多余时才转化。研究表明，烟酸主要存在于瘤胃内容物中的细菌部分（Santschi 等，2005)[1]。烟酸以其衍生物烟酰胺的形式参与代谢， 烟酸、烟酰胺均以扩散方式被吸收， 吸收部位在胃及小肠上段。烟酸在小肠黏膜中可转变成烟酰胺，然后在组织与蛋白结合， 生成辅酶I、II。在瘤网胃中烟酰胺转化为烟酸（Campbell 等，1994）[2]，瘤胃壁可吸收烟酸，且受瘤胃中其浓度的影响（Hayes 等，1966)[3]，以尼克酸形式存在的烟酸在瘤胃的吸收量很少（Erickson 等，1991）[4]。日粮添加烟酸后到达小肠的烟酸总量少于摄入量，这表明烟酸在瘤胃被降解或被吸收（Zinn 等，1987）[5]。日粮添加烟酸能提高瘤胃、十二指肠液中烟酸的浓度，据估计，添加烟酸有17-30%可到达小肠（Campbell 等，1994）[2]。奶牛日粮添加烟酸使瘤胃、十二指肠食糜中烟酸的浓度及小肠对其吸收量随其添加量大幅度提高，但其在粪中排出量提高幅度很小。因此认为添加烟酸小部分被瘤胃微生物降解， 大部分进入十二指肠被小肠吸收、利用（Riddell等，1980）[6]。

2 瘤胃合成烟酸的影响因素

2.1 采食量

Zinn 等(1987)研究表明[5]，肉牛采食量分别为其体重的1.2%、1.5%、1.8%和2.1%且日粮由80%精料组成时，瘤胃供给小肠烟酸的量与饲料摄入量成正相关；采食量最低和最高时， 每天瘤胃分别供给小肠262.0mg、616.4mg 的烟酸。

2.2 蛋白和能量

Buziassy 等(1960) 研究表明[7]，当瘤胃微生物生长所需蛋白和能量供给有限时， 瘤胃合成烟酸量将降低。当日粮蛋白水平降低，瘤胃中烟酸浓度明显降低；日粮中蛋白质用尿素全部替代时，烟酸浓度也降低。Turcu 等(1983) [8]采用阉羊作试验动物，对照组日粮由玉米、紫花苜蓿和大豆粉组成，处理组由尿素、硫酸铵或尿素磷酸盐替换37%的植物蛋白。结果表明饲喂尿素或硫酸铵处理组的瘤胃液中烟酸浓度低于对照组，而饲喂尿素磷酸盐处理组比对照组瘤胃液中烟酸的浓度高。研究表明，淀粉比纤维素可促进烟酸的合成；当给1 岁小牛饲喂全精料日粮时， 瘤胃中烟酸的合成量达到最大值（Hayes等，1966）[3]； 研究表明将水解糖添加在绵羊的日粮中可使瘤胃中烟酸的合成量达到最大（Lavrova 等，1981)[9]；瘤胃中烟酸浓度受日粮精粗比的影响(Schwab 等，2006)[10]，不同精粗比对烟酸在固相细菌中浓度的影响比液相细菌中大（Santschi 等，2005)[1]

2.3 日粮种类和成分

Miller 等（1986）研究表明[11]，饲喂不同谷物来源高精料日粮的肉牛瘤胃中烟酸（484.5 比438.5mg/d）的合成量相近；当高精料日粮采用88.9%玉米和10%苜蓿牧草， 低精料日粮采用29.5%玉米和70%苜蓿牧草时，结果表明虽低精料日粮提供更多的烟酸，但饲喂高精料日粮的瘤胃供给十二指肠的烟酸与低精料日粮无显著不同，但却显著提高粪中烟酸浓度。Hedi 等（1986）[12]选用烟酸含量高的大麦和含量低的燕麦饲料饲喂两组奶牛15d，结果表明饲喂4~5.5h，饲喂大麦日粮奶牛瘤胃液中游离烟酸浓度更高； 在10~15d 发现瘤胃液中烟酸浓度大约是1~5d 时的3~4 倍（ 分别为0.12、0.16、0.40 和0.51μg/ml）。Santschi 等(2005)研究表明[1]，奶牛瘤胃烟酸的供给受日粮成分的影响。日粮变换能很快改变瘤胃烟酸的含量。

2.4 加工方法

Hayes 等（1966）研究表明[3]，1 岁小牛烟酸瘤胃合成量不受谷物、干草加工的影响；当试验采用玉米(蒸汽压片和粉碎) 和牧草（不添加、添加长干草、添加短干草）不同加工方法2×3 因子设计时， 每天单独给肉牛饲喂6.3~7.5kg 蒸汽压片或粉碎玉米， 牧草添加方式为不添加干草、添加1.8kg 长干草和添加1.8kg 短干草；同时在6 种日粮中均添加大豆粉。结果发现瘤胃液烟酸的浓度受日粮影响大， 烟酸在不添加干草处理组瘤胃液中最高，粉碎玉米组比蒸汽压片组瘤胃液中烟酸浓度高。

3 烟酸对反刍动物代谢的影响

3.1 烟酸对瘤胃发酵的影响

研究表明，日粮添加烟酸使瘤胃pH 下降（Ottou 等，1996）[13]。但也有报道，日粮添加烟酸趋于瘤胃pH 降低（Horner 等，1988a）[14]及对pH 无影响（Nielsen 等，2000)[15]。原因可能与瘤胃良好的缓冲能力、烟酸添加水平及发酵底物不同有关。研究表明，日粮添加烟酸瘤胃氨态氮趋于增加（Erickson 等，1992）[16]；或无显著影响，氨态氮浓度处于瘤胃微生物所需的最佳范围（陆治年等，1991）[17]。Ottou 等（1996）[13]表明，无论日粮氮源如何，添加烟酸都能增加氨态氮的利用。日粮添加油脂可抑制瘤胃发酵及氨态氮的吸收，但添加烟酸可缓解此状况。

关于添加烟酸对总挥发性脂肪酸（VFA）及各酸产量的影响，报道有三种：添加烟酸后瘤胃中总VFA 量不变（Horner 等，1988）[14]； 增加VFA 产量(Ottou 等，1996)[13]，降低VFA 产量（Riddell 等，1980）[6]。导致结果不同的原因可能与烟酸添加水平， 对烟酸适应性以及日粮、环境因素影响有关。Ottou 等（1996）[13]研究表明，无论日粮能量高低， 添加烟酸都可增加总气体量和CO2、CH4产量，而对H2及CO2/CH4比率无影响。Samanta 等(2000)[18]在日粮中添加400ppm 烟酸可显著提高总VFA 浓度，丙酸摩尔比由24.21%提高至28.09%。Nangia 等(1994)[19]在水牛精料：麦秸为40：60 的日粮中添加烟酸（6g/d），经4周饲喂，瘤胃VFA 明显提高。

3.2 烟酸对有机物、干物质及纤维降解的影响

研究表明，日粮添加烟酸（活体外试验）可促进干物质降解率（Ghosh 等，2003）[20]，可增加瘤胃干物质降解率(44.7%比40.6%)（动物试验）（Doreau 等，1996) [21]；可提高纤维降解率（动物试验）(赵芸君等，2006) [22]；可增加NDF 降解率（动物试验）(Ottou 等，1996) [13]。Piva 等(1987) [23]以0、50、100、200、400 mg/g 水平添加烟酸、烟酰胺，发现24h 有机物降解率随日粮烟酸添加水平提高而增加。Nangia 等(1994)[19]在水牛精料：麦秸为40：60 的日粮添加烟酸（6g/d），经4 周饲喂，瘤胃纤维降解率明显提高。关于烟酸对纤维消化率的影响，其确切机制目前尚不清楚，原因可能与烟酸可使分解半纤维素的细菌活力增加有关（Horner 等，1988）[14]。

3.3 烟酸对脂肪代谢的影响

烟酸可抗脂解抗生酮(Pires 等，2008) [24]，降低酮病牛血浆β-羟丁酸和非酯化脂肪酸浓度， 提高血糖浓度(Minor 等，1998) [25]。研究发现，Wagner 等(1997) [26]对奶牛十二指肠灌注烟酸和硬脂酸，发现烟酸降低了乳脂中短链脂肪酸，提高油酸含量。研究发现，烟酸增加乳脂量， 降低乳脂中C4:0 浓度， 提高C14:0 和C14:1 比例(Ottou 等，1996)[13]。Madison-Anderson 等(1997)[27]在奶牛日粮中添加富含中链(C16)和长链(C18-C22)脂肪酸,特别是C18 不饱和脂肪酸的油脂和烟酸后发现， 油脂可以增加乳中不饱和脂肪酸和长链脂肪酸的比例，且同时添加烟酸可以增强这种效果

3.4 烟酸对蛋白质代谢的影响

研究表明，日粮添加烟酸对血浆氨基酸浓度有轻微影响（Lanham 等，1992) [28]，可显著提高血浆总蛋白浓度（El-Barody，2001) [29]，可提高微生物蛋白合成（Samanta等，2000）[18]，对高产奶牛蛋白质代谢正面影响，可增加乳蛋白合成量（Nangia 等，1994） [19]， 提高乳蛋白率(Erickson，1992) [30]，可缓解添加油脂导致的乳蛋白率降低(Horner 等，1986) [14]，增强乳腺对蛋氨酸和苯丙氨酸的吸收(Erickson，1992) [30]。

3.5 烟酸对反刍动物生产性能的影响

Drackley（1998）[31]对30 个试验中的23 个进行总结指出，补饲烟酸平均产奶量每天提高0.62kg，分别提高乳脂率、乳蛋白0.033%和0.002%。Riddell 等（1981）[6]给体重110 kg 或370 kg 的青年母牛补饲烟酸， 发现未提高生长速度。Overfield 等（1976）[32]给饲喂高精料肉牛日粮中添加50、250 和500mg/kg 烟酸，可提高日增重和饲料利用率。Mizwicki 等（1975）[33]报道，在含尿素的育肥羔羊日粮中添加烟酸(500mg/kg)，可分别提高饲料利用率、蛋白消化率和氮沉积量8.2%、77.5%和109.3%。Shields等（1983）[34]在羔羊日粮中添加烟酸(100mg/kg)，结果表明，无论日粮氮源为豆粕或尿素，其生长速度、饲料利用率及氮存留率均显著提高。上述试验结果表明，在奶牛生产、肉牛和羔羊育肥生产中可使用烟酸。

4 结语

综上所述， 一方面瘤胃中烟酸合成受多种因素影响；另一方面烟酸对营养物质代谢的影响结果存在不一致，鉴此作者认为今后应加强。（1）在不同精粗比日粮条件烟酸对瘤胃、乳腺营养物质代谢及瘤胃微生物区系的影响；（2）烟酸对代谢调控途径中重要酶活的影响，同时结合日粮在瘤胃中烟酸释放量和不同日粮类型对烟酸需求量不同的特性，合理进行日粮组合从烟酸营养角度来提高反刍动物营养物质代谢效率。

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收稿日期：2010-06-16

基金项目：新疆维吾尔自治区重点攻关项目（200831106）和国家自然基金项目（3096025）。

作者简介：赵芸君（1973- ），女，山东人，博士，副研究员，主要从事动物营养与饲料科学方面的